Source parameters and its implications for group navigation in echolocating bats

Evnen til at ekkolokalisere og flyve har gjort flagermus til en af de mest succesfulde ordener inden for dyreriget. Ved at bruge ekkolokalisering som er et aktivt sansesystem, har flagermus været i stand til at indtage en niche som kun få andre arter hidtil har kunne udnytte, som er at fouragere og jage om natten. Ekkolokalisering virker ved at en flagermus udsender en højfrekvent lydpuls og lytter efter ekkoer fra objekter i omgivelserne, fra disse kan flagermusen ekstrahere information om afstand, størrelse og tekstur. Flagermus kan tilpasse deres ekkolokalisering til forskellige opgaver og miljøer ved at ændre på kildeparametre som kalde længde, repetitions rate, frekvens, kilde styrke og direktionalitet af lydstrålen. Specielt to af disse parametre er kun undersøgt meget lidt og har en stor indvirkning på flagermusenes evne til at tilpasse sig, hvilket er kildestyrke og direktionalitet. Et af de problemer flagermus ofte risikere at støde ind i er jamming fra artsfæller da de ofte jager i samme område. Der er lavet flere studier der har antydet at flagermus reagerer på tilstedeværelsen af artsfæller ved at ændre i deres ekkolokaliserings adfærd for at undgå jamming. Formålet for denne afhandling har derfor været at undersøge først, hvor fleksible flagermus er i deres ekkolokaliserings adfærd og derefter hvordan dette spiller ind på gruppe navigering.

Afhandlingen omfatter to studier om fleksibiliteten af lydstrålen og kildestyrken hos flagermus i forskellige situationer og yderligere to studier der undersøger hvordan dette bruges i sammenhæng med gruppe navigering og bytte fangst.

Paper I er et studie i flagermusenes tilpasning af lydstrålen ved byttefangst, da man har observeret forskellige arter af flagermus, har forskellige ekkolokaliserings strategier ved bytte fangst. Nogle arter af flagermus f.eks. Myotis daubentonii og Rhynchonycteris naso sænker frekvensen af deres kald lige før de når deres bytte. Dette gør at flagermusenes lydstråle udvides drastisk, og kan være en tilpasning til at øge det perifere ”akustiske synsfelt” for bedre at detektere byttet hvis det forsøger at lave undvige manøvre. Nogle arter sænker ikke deres frekvens som f.eks. Saccopteryx bilineata og Saccopteryx leptura, i stedet bevare de en høj kildestyrke igennem hele fangstforsøget uden at ændre deres lydstråle. Dette gør at de opnår samme perifere synsfelt, men på en antagelig mere primitiv måde.

Paper II er et studie i fleksibiliteten af lydstrålens direktionalitet hos den næse-emitterende flagermus Macrophyllum macrophyllum i to forskellige miljøer, navigering over åbent vand og navigering i et flyvebur. Macrophyllum macrophyllum er det eneste medlem af phyllostomid familien som har tilpasset sig at jage ved trawling over åbent vand, hvor den dominerende strategi inden for familien er gleaning i tæt bevoksede områder. Et tidligere studie af M. daubentonii som jager i samme niche som M. macrophyllum men er fra en anden familie har vist at denne ændrer sin lydstråles direktionalitet når den flyver i et flyvebur sammenlignet med dens naturlige habitat. Macrophyllum macrophyllum ændrer sin lydkegle en smule, men ikke på samme niveau som M. daubentonii hvilket indikerer en begrænset tilpasnings evne. Yderligere ser vi at lydstrålen hos M. macrophyllum er bredere og den kalder ved en højere intensitet end andre medlemmer af sin familie, men igen ikke på samme niveau som den jagt-niche delende M. daubentonii.

Paper III fokusere på tilpasninger i ekkolokaliserings adfærden hos M. daubentonii når den flyver i nærheden af andre artsfæller der potentielt forstyrre den. I studiet er der fokuseret på adfærden når de flyver i deres naturlige habitat alene som er sammenlignet med adfærden når de flyver sammen med artsfæller. Myotis daubentonii viser ingen tydelige tegn på ændret adfærd i relation til jamming når den flyver i nærheden af artsfælder. De ændringer som er fundet for frekvens, kildestyrke, puls interval og kalde længde stemmer mere overens med tilpasninger i relation til tilstedeværelsen af objekter, og understøtter tidligere hypoteser fra andre studier. Vi fandt yderligere en gradvis ændring i lydkeglen over distance til mikrofon-arrayet eller artsfællerne som ikke er set før hvilket indikere at lydstrålen også styres som følge af afstand til objekter.

Paper IV er et studie med fokus på om tilstedeværelsen af artsfæller påvirker M. daubentoniis evne til effektivt at fange bytte og evt. hvilke ekkolokaliserings adfærds tiltag flagermusen gør for at opretholde denne. Myotis daubentonii jager ved at fange bytte fra vandoverfladen og oplever ofte at artsfæller jager i samme område hvilket potentielt kan forstyrre deres evne til at ekkolokalisere pga. jamming eller generel støj. Fem M. daubentonii blev sluppet fri enkeltvis og senere på samme tid i et flyvebur med en kunstig dam hvor de kunne fange bytte fra. Flagermusenes fangst succesrate viste sig at forblive på samme niveau når der var artsfæller til stede sammenlignet med når de fløj og jagede alene. Derudover viste de ingen tydelige tegn på ændringer i deres kalde frekvens. De øgede dog deres kildestyrke når der var artsfæller til stede og dette var uafhængigt af artsfællens placering i forhold til den fangende flagermus. Dette indikerer at den øgede kildestyrke er et respons på at der er mere støj i omgivelserne og flagermusene reagerer i overensstemmelse med det fænomen som hedder Lombard effekten.

Ud fra Paper I og II er det tydeligt at flagermus har forskellige strategier til at løse de samme opgaver. Flagermus kan aktivt ændre deres kildeparametre for at tilpasse sig forskellige miljøer og situationer. Evnen til at ekkolokalisere og tilpasse denne er en vigtig egenskab og formegentlig en stor del af forklaringen på flagermusens store succes som en af de mest udbredte og artsrige pattedyrs ordner i verden. Ekkolokalisering har dog antageligt visse negative sider som f.eks. risikoen for jamming fra artsfæller. Paper III og IV viser dog at dette muligvis ikke er så stort et problem som først antaget, og at de allerede eksisterende ekkolokaliserings strategier dækker dette. Myotis daubentoniis evne til at fange bytte forbliver på samme niveau selvom artsfæller er til stede og potentielt forstyrrer den. Det eneste tydelige respons til tilstedeværelsen af artsfæller vi har fundet i ekkolokaliserings adfærden, er en stigning i kildestyrke når flagermusen flyver omkring artsfæller i et flyvebur sammenlignet med når den flyver alene i et flyvebur.