Neural control and biomechanics of sound production in songbirds

Fuglesang er blevet uundværlig model for menneskelig imitativ vokal læring, og i de sidste årtier er der gjort store fremskridt med at belyse funktionen af neurale pathways involveret i vokalisering. Lydsystemet i fugle såvel som pattedyr er ikke en envejs gade med hjernen i den ene ende og den perifere biomekanik i den anden. Nylige undersøgelser har tværtimod vist, at det er et cirkulært system, hvor den perifere biomekanik er en integreret del. Derfor skal vi også have en bedre forståelse af den perifere biomekanik for at forstå hele systemet.

Undersøgelsen af den perifere biomekanik af fuglestammen er blevet bremset af eksperimentelle vanskeligheder. Den lille størrelse og anatomiske placering af sang organet, syrinxen, gør kvantitative undersøgelser vanskelige, især in vivo. Denne afhandling vil forhåbentligt hjælpe med at overkomme nogle af de experimentelle forhindringer.

I kapitel 3 anvendte vi en ny eksperimentel ex vivo setup, som gør det muligt at undersøge dynamikken, mens syrinxet befinder sig i et præcist kontrolleret og fysiologisk relevant miljø. Med dette paradigme viste vi for første gang, at en bred vifte af fugle bruger samme fysiske mekanisme til lydproduktion som pattedyr gør, nemlig den myoelastiske-aerodynamiske teori. Vi viste endvidere, at motorstyring af syrinx har redundans, og flere neurale input kan føre til samme fundamentale frekvens. Disse resultater vil give os mulighed for at bruge 50 + års teori og eksperimentel forskning i menneskelig stemmeproduktion og anvende den på lydproduktion i fugle.

Uheldigvis er in vivo undersøgelser af syringeal kinematik eksperimentelt vanskelige. I kapitel 4 modificerede og testede vi den noninvasive teknik electroglottography (EGG) in vitro for at undersøge dynamikken i syrinx. Vi demonstrerer, at EGG er en solid proxy for den fundamentale frekvens af lyden der produceres. EGG kan desuden bruges til at forudsige tidspunktet for vigtige begivenheder i de lydproducerende oscillationer som åbning og lukning af labia samt at estimere mængden af relativ vævskontakt mellem de to lydproducerende labia. Vi håber, at denne teknik vil tillade fremtidige undersøgelser, der kvantificerer dynamikken i sangfugle in vivo.

Lydamplitude er en nøgleparameter i lydproduktion. Det er bemærkelsesværdigt at det i vid udstrækning er blevet ignoreret i det meste litteratur om fuglesang. For at udsende højere lydniveau skal du enten øge det lufttryk, der bruges til at producere lyden eller øge lydsystemets effektivitet. En enkelt artikel har tidligere rapporteret, at fugle opnår et forbavsende højt vokalt effektivitetsniveau sammenlignet med mennesker. I kapitel 5 undersøgte vi denne påstand og revaliderede det høje effektivitetsniveau.

Sammen med Complex Flow Lab ved Engineering Department ved University of Maine udviklede vi en highfidelity kontinuum model for fugles vokalisering i kapitel 6. Vi brugte vores unikke eksperimentelle tilgang til at teste både kinematiske og akustiske forudsigelser af modellen. Vi fandt god match mellem observerede og forudsagte værdier. Vores model er baseret på individuelle μCT-scanninger og virkelige vævsegenskaber. Dette gør det muligt for fremtidige studier at simulere neurologisk input ved ændringer i geometri og dermed kaste lys på neurologisk motor mapping på syrinx.